Kladisztika

Itt vagyunk mind Homo
Evolúció
Ikon evolúció.svg
Releváns hominidák
Egy fokozatos tudomány
Sima majom üzlet

Ban ben biológia , kladisztika (az ókori görögbőlág,klados, „ág”; eredetileg hívták filogenetikai szisztematika ) egy taxonómiai módszer az organizmusok elrendezésére aszerint, hogy miként ágaznak el a evolúciós az élet fája .


Organizmusok egy csoportját elemezzük, és az a nevű faszerű diagramba soroljukkladogram, feltételezett leszármazási vonalakat mutat. Az elemzés használhat morfológiai hasonlóságot (korábbi taxonómiai módszerek szerint), de leggyakrabban DNS-különbségeket (molekuláris adatok) és biokémiai adatok.

A kladisztika csak átvette az idősebbekét Linnéi rendszertan , amely az evolúció és a közös leszármazás elméletei előtt keletkezett.

A kladisztikus technikák nem feltételeznek semmilyen sajátos evolúciós elméletet, csupán a leszármazás fogalmát a módosítással. Mint ilyen, a kladisztikus módszereket hasznosan alkalmazzák a nem biológiai rendszerekre, ideértve a történeti nyelvészetet és a szövegkritikát is. Még kreacionizmus létre kellett hoznia a kladisztika saját verzióját, az ún baraminológia .

Tartalom

Történelem

A mára kladisztikának nevezett gondolatmenet Willi Hennig munkájából merített ihletet, bár ő nem használta ezt a szót, és filogenetikai szisztematikának nevezte megközelítését. Hennig munkája rendszeresítette a biológusok által évtizedek óta alkalmazott módszereket.


A „clade” kifejezést 1958-ban vezette be Julian Huxley, Cain és Harrison 1960-ban „cladistic” -et, míg Mayr 1965-ben a „cladist” -ot (Hennig iskolájának híve számára).



Kladogramok

A kladogramok faszerű kapcsolati diagramok.Ez a kladogram mutatja a különféle viszonyát rovar csoportok következtettek egy adatkészletből.

Egy kladogramban minden organizmus a leveleken fekszik, és minden belső csomópont ideális esetben bináris (kétirányú). A hasítás mindkét oldalán levő taxonokat hívjuknővér taxonokvagytestvércsoportok.Minden alfát (akár egy tétel, akár százezer tétel) a-nak nevezünk clade . Egy természetes csoportban megtalálhatók az összes olyan organizmusok, amelyek egyetlen kládban megtalálhatók, és amelyeknek ugyanaz az ősük van (akit a diagramon nem osztanak meg más organizmusokkal) az adott kládhoz. Az egész élet egyetlen kládot alkot.


Mindegyik kládot olyan jellemzők sorolják el, amelyek megjelennek tagjaiban, de nem azokban a más formákban, amelyektől eltérnek. A klád ezen azonosító jellemzőit szinapomorfiumoknak (megosztott, levezetett karaktereknek) nevezzük.például., az edzett elülső szárnyak (elytra) a bogarak szinapomorfiája, míg a cirkináris vernáció vagy az új lepkék kibontakoztatása a páfrányok szinapomorfiája.

Kladisztikus osztályozás

Három módja annak, hogy meghatározzunk egy kládot egy kladisztikus rendszertanban történő felhasználásra.
Csomópont alapú : A és B legújabb utódja és összes utódja.
Szár alapú : A és B legrégebbi közös őse összes leszármazottja, amely szintén nem Z őse.
Apomorfia-alapú : bizonyos apomorfiummal (származtatott jellemmel) rendelkező A és B legújabb közös őse és annak utódai.

NAK NEK monofiletikus csoport egy olyan klád, amely egy ősformát és annak összes utódját tartalmazza, és így egy (és csak egy) evolúciós csoportot alkot.


NAK NEK parafiletikus csoport hasonló, de kizárja a jelentős változásokon átesett utódok egy részét. Például a hagyományos osztály hüllő kizárja a madarakat, annak ellenére, hogy az ősi hüllőből fejlődtek ki. (A jelenlegi Dinosauria klád madarakat tartalmaz.) Hasonlóképpen, a hagyományos gerinctelenek is parafiletikusak, mert a gerincesek kizárva vannak, bár utóbbiak gerinctelenekből fejlődtek ki. A parafiletikus csoportok nem tekinthetők megfelelő csoportoknak a szisztematikus biológiában.

Egy csoportot külön evolúciós vonalakból álló tagokkal hívunk polifiletikus . Például az egykor elismert Pachydermata polifiletikusnak bizonyult, mivel az elefántok és az orrszarvúk külön-külön nem pachydermusokból származtak. Az evolúciós taxonómusok a polifiletikus csoportokat osztályozási hibának tekintik, amelyek gyakran azért fordulnak elő, mert a konvergenciát vagy más homoplazistát rosszul értelmezték homológia .

Cladistics kontra Linnaean taxonómia

Az 1960-as évek óta a biológiában megfigyelhető egy trend kladizmus vagy kladisztikus rendszertan amely megköveteli, hogy a taxonok kládok legyenek. A kladisták azzal érvelnek, hogy az osztályozási rendszert meg kell reformálni az összes nem klád megszüntetése érdekében. Más taxonomisták ragaszkodnak ahhoz, hogy a csoportok tükrözzék a filogenikákat, és gyakran kladisztikus technikákat alkalmaznak, de taxonként monofiletikus és parafiletikus csoportokat is engedélyeznek.

Hennig nyomán kladisták azzal érvelnek, hogy a parafília ugyanolyan káros, mint a polifília. Az ötlet az, hogy a monofiletikus csoportok objektíven meghatározhatók, a közös ősök vagy a szinapomorfok jelenléte szempontjából. Ezzel szemben a parafiletikus és a polifiletikus csoportok meghatározása kulcsfontosságú karakterek alapján történik, és annak eldöntése, hogy mely karakterek taxonómiai szempontból fontosak, eleve szubjektív. Sokan azt állítják, hogy „gradisztikus” gondolkodásmódhoz vezetnek, ahol a csoportok az „alacsony” osztályzatokról az „emelt” osztályzatokra lépnek előre, ami viszont teleológiához vezethet. Az evolúciós vizsgálatok során a teleológiát általában kerülik, mert olyan tervet von maga után, amelyet empirikusan nem lehet bemutatni.


Tovább haladva néhány kladista azzal érvel, hogy a fajok feletti csoportok rangjai túl szubjektívek ahhoz, hogy bármilyen értelmes információt bemutassanak, ezért azzal érvelnek, hogy el kellene hagyni őket. Így eltávolodtak a városi taxonómiától a kládok egyszerű hierarchiája felé. Ennek az érvnek az érvényessége döntően függ attól, hogy az evolúcióban milyen gyakran szakadnak meg a gradualista közeli egyensúlyok. A kvázi stabil állapot filogenikákat eredményez, amelyek a linna-i hierarchiában csak nem alkalmazhatók, míg az írásjelek, amelyek kiegyenlítik a taxont ökológiai egyensúlyából, valószínűleg viszonylag rövid idő alatt megszakadnak a kládok között, és így könnyen alkalmazható a Linné-rendszer szerinti osztályozáshoz.

Más evolúciós szisztematikusok szerint minden taxon eredendően szubjektív, még akkor is, ha evolúciós kapcsolatokat tükröz, mivel az élőlények lényegében folyamatos fa . Bármely választóvonal mesterséges, és létrehoz egyrészt monofiletikus metszetet, másrészt parafiletikus metszetet. Parafiletikus taxonok szükségesek a fa korábbi szakaszainak osztályozásához - például a korai gerincesek, amelyek valamikor a Hominidae családba fejlődnének, nem helyezhetők el más monofiletikus családokba. Azt is állítják, hogy a parafiletikus taxonok információt nyújtanak a szervezetek morfológiájában, ökológiájában vagy élettörténetében bekövetkezett jelentős változásokról - röviden: mind a taxonok, mind a kládok értékes, de különálló fogalmak, külön célokkal. Sokan használják a kifejezéstmonofikusanrégebbi értelmében, ahol parafíliát tartalmaz, és használja az alternatív kifejezéstholofikusankládok leírására (monofikusanHennig értelmében). Tudománytalan ökölszabályként, ha egy különálló vonal, amely a tartalmú kládot parafiletikussá teszi, jelentős adaptív sugárzáson ment keresztül, és sok szinapomorfot gyűjtött össze - különösen azokat, amelyek radikálisak és / vagy példátlanok -, a parafíliát általában nem tekintik elégséges érvnek a felismerés megakadályozására a Linnaean-rendszer szerint megkülönböztethető a származás (de ezvandefiníció szerint elegendő a filogenetikai nómenklatúrában). Például, amint azt a fentiekben röviden megemlítettük, a Sauropsida („hüllők”) és az Aves (madarak) egyaránt a Linnéi osztályba sorolhatók, bár az utóbbiak az előbbiek bizonyos formáinak erősen levezetett mellékágai, amelyek már maguk is meglehetősen fejlettek voltak .

A filogenetikai nómenklatúra hivatalos kódja, a PhyloCode jelenleg fejlesztés alatt áll a kladisztikus rendszertan számára. Mind azoknak, akik szeretnék felhagyni a városi taxonómiával, mind azoknak, akik szeretnének taxonokat és kládokat használni egymás mellett. Számos esetben (lásd például Hesperornithes) a linnaeai szisztematika bizonytalanságainak tisztázására használták, hogy kombinációban olyan rendszertan alakuljon ki, amely egyértelműen a csoportot az evolúciós fába helyezi a jelenlegi ismeretekkel összhangban.

Hogyan kell elvégezni a kladisztikát

Egyszerű cladistics.png

Kladisztikus elemzést alkalmaznak bizonyos információkra. Az információkat szervezikarakterekamelyeknek vankarakterállamok.például., ha az egyik fajnak piros, a másiknak kék tolla van, akkor a „tollak színe” karakter van, amelynek a „vörös tollak” és „kék tollak” karakterállapotok vannak.

A kutató eldönti, hogy mely karakterállapotok voltak jelenelőtta fajcsoport utolsó közös őse (plesiomorfiumok) és amelyek jelen voltakban benaz utolsó közös ős (szinapomorfiumok) egy vagy több megfontolásávaloutgroups- olyan szervezet, amelyet nem tekintenek a kérdéses csoportnak, hanem szorosan kapcsolódik a csoporthoz. (Ez fontos feladattá teszi az outgroup választását, mivel ez a választás mélyen megváltoztathatja a fa topológiáját.) A kládok meghatározásánál csak a szinapomorfok használhatók.

Ezután elkészítik és kiértékelik a lehetséges kladogramokat. Ideális esetben a kládok sok 'egyetértő' szinapomorfával rendelkeznek, és elegendő számú valódi szinapomorf van, hogy elborítsákhomoplazisokkonvergens evolúció okozta - olyan karakterek, amelyek a környezeti viszonyok vagy működés miatt hasonlítanak egymásra, nem pedig a közös ősök miatt. A karakteres „szárnyak jelenléte” példa - bár a madarak szárnyai és rovarok ugyanazt a funkciót töltik be, mindegyik önállóan fejlődik, amint az anatómiájukból is látható. Ha egy madarat és egy szárnyas rovart pontoznának a „szárnyak jelenléte” karakterre, akkor homoplazia kerülne be az adatkészletbe, és ez megzavarná az elemzést, ami téves képet eredményezhet az evolúcióról. A homopláziák gyakran elkerülhetők a karakterek pontosabb meghatározásával és számuk növelésével,például., karakterként a „csontos endoszkeletonnal támogatott szárnyakat” és a „kitinos exoskeleton által támogatott szárnyakat” használja.

A „szuperfák” (a gyanúsított klád minél több taxonját tartalmazó adathalmazok) elemzése során elkerülhetetlen lehet a pontatlanságú karakterdefiníciók bevezetése, mivel különben előfordulhat, hogy a karakterek egyáltalán nem vonatkoznak sok taxonra. A „szárnyak” példa aligha lenne hasznos, ha az összes Metazoa filogenikáját megkísérelnénk, mivel ezek többségének egyáltalán nincsenek szárnyai. A karakterek körültekintő megválasztása és meghatározása tehát a kladisztikus elemzések másik fontos eleme. Hibás outgroup és / vagy karakterkészlet esetén valószínűleg egyetlen értékelési módszer sem eredményezi az evolúciós valóságot reprezentáló filogenikát.

Számos kladogram lehetséges minden taxon halmazra, de egyet az elv alapján választunk takarékosság : a legkompaktabb elrendezés, vagyis a legkevesebb karakterállapot-változással (szinapomorfiumokkal) az itt elfogadott kapcsolat hipotézise (lásd: Occam borotvája a parsimony elvének és az esetleges bonyodalmaknak a megbeszélésére). Bár egy időben ezt az elemzést kézzel végezték, a számítógépeket ma már sokkal nagyobb adathalmazok kiértékelésére használják. Az olyan kifinomult szoftvercsomagok, mint a PAUP, lehetővé teszik a kladogram csomópontjainak valódiságába vetett bizalom statisztikai értékelését.

Ne feledje, hogy a kladogramok csomópontjai nem képviselik az evolúciós vonalak eltéréseitönmagában, de a különbségekkarakterállamokevolúciós vonalak között. A DNS-szekvencia karakterei csak egymástól eltérhetnekutánA (szub) populációk közötti génáramlás bizonyos küszöbérték alá csökkent, míg az átfogó morfológiai változások, amelyek általában episztatikusak (aszámosgének), általában csak azután fordulnak elő, hogy a törzsek már jó ideje külön fejlődtek - a biológiai alfajok általában genetikailag megkülönböztethetők, de gyakran nem a belső anatómiával.

Mivel a DNS-szekvenálás olcsóbbá és könnyebbé vált, a molekuláris szisztematika egyre népszerűbbé vált. A parsimony kritérium mellett használhat nem hennigi módszereket is, mint például a maximális valószínűség és Bayesi következtetés , amelyek a szekvencia evolúciójának explicit modelljeit tartalmazzák. Egy másik hatékony módszer a genomi retrotranszpozon markerek használata, amelyekről úgy gondolják, hogy kevésbé hajlamosak a szekvenciaadatokat sújtó reverzió problémájára. Általában feltételezik, hogy alacsony a homopláziák előfordulási gyakorisága, mert egykor azt gondolták, hogy ezek integrációja a genom teljesen véletlenszerű volt, bár most úgy tűnik, hogy ez néha nem így van.

Ideális esetben a morfológiai, molekuláris és esetleg más (viselkedési stb.) Filogenikákat össze kell kapcsolni a teljes bizonyíték : egyik módszer sem „felsőbbrendű”, de mindegyiküknek különböző belső hibaforrásai vannak. Például a karakterek konvergenciája (homoplazia) sokkal gyakoribb a morfológiai adatokban, mint a molekuláris szekvencia adatokban, de a DNS-ben gyakoribbak azok a karakterállapot-visszafordulások, amelyeket ilyenként nem lehet észrevenni. A morfológiai homopláziák általában felismerhetők, ha a karakterállapotokat a részletekre kellő figyelemmel határozzák meg.

Definíciók

Olyan karakterállapotot, amely mind a ki-, mind az ősöknél jelen van, a-nak nevezzükplesiomorfia(jelentése 'közeli forma', más néven ősi állapot). A csak későbbi leszármazottaknál előforduló karakterállapotot annak nevezzükapomorfia(jelentése „külön forma”, más néven „származtatott állapot”) az adott csoporthoz. A melléknevekplesiomorfésapomorfa „primitív” és a „haladó” helyett használják, hogy elkerüljék az értékítéleteknek a karakterállapotok alakulását, mivel mindkettő előnyös lehet különböző körülmények között. Nem ritka, hogy informálisan hivatkozunk a plesiomorfiumok kollektív halmazára, mint a alap terv az általuk hivatkozott kládhoz vagy kládokhoz.

NAK NEK faj vagy clade azbazálismásik kládra, ha több plesiomorf karaktert tartalmaz, mint az a másik klád. Általában egy alapcsoport nagyon fajszegény, összehasonlítva egy jobban származtatott csoporttal. Nem követelmény, hogy egy alapcsoport jelen legyen. Például mérlegeléskor madarak és emlősök együtt egyik sem alapvető a másik számára: mindkettőnek sok származtatott karaktere van.

Egy másik kládon belül található klád vagy fajbeágyazottazon a kládon belül.